Nhiều nhóm nấm trong ngành phụ này có những tác hại như sau:
Tuy nhiên, ngành nấm này cũng có lợi ích quan trọng khác như sau:
Đây là một trường hợp đặc biệt ở nhóm Nấm Nang gồm có những trường hợp đặc thù sau:
Hai giao tử tương đồng hợp nhau từ 2 đầu hay 2 tế bào để trở thành tế bào nhị bội và hình thành một nang (hình 4.1: A – F)
Ở nấm Schizosaccharomyces octosporus, hai tế bào dinh dưỡng trưởng thành sẽ trở thành hai giao tử và quá trình hợp nhân trải qua giai đoạn hợp nhân và hợp tế bào chất (hình 4.1: G – L).
Về mặt hình thái, các giao tử của ngành nấm rất khác nhau có thể do đơn nhân (uninucleate) như giống Sphaerotheca hay đa nhân (multinecleate) như giống Pyronema. Giao tử đực được gọi là hùng khí (antheridium) và giao tử cái hay trứng (noãn) thông qua lổ tiếp xúc giữa 2 giao tử, nhân của hùng khí di chuyển vào trứng, đặc biệt một vài loại nấm chứa một ống chuyên biệt gọi là ống noãn bào (trichogyne) để tiếp nhận nhân của hùng khí (hình 4.1: K – L).
Ở nấm Penicillium vermicullatum, một đầu của hùng khí tiếp xúc với noãn bào rồi tự động hai nhân bắt cặp gọi là nhân kép (dikaryon)(hình 4.1 : M – N); Như vậy, hùng khí chỉ thụ động chờ sự kết hợp của hai nhân gọi là tự giao, tuy nhiên không phải loài nào trong nấm Ascomycetes thành lập hùng khí.
Ở nấm Neurospora sitophylla, Mycosphaerella tulipiferae và một số loài nấm khác không tạo thành hùng cơ, tế bào giao tử đực có hình bầu dục, đơn nhân gọi là tinh tử (spermatia); trong một số loài, tinh tử phát triển thành cuống sinh tinh tử (spermatiophares) nhưng trong các loài nấm phát triển hoàn chỉnh, tinh tử di chuyển từ khuẩn ty cha mẹ tới ống noãn bào, hay nhiều khi tinh tử di chuyển nhờ gió, nước hay côn trùng; Sự hợp giao giữa tinh tử và cơ quan noãn bào gọi là hiện tượng hợp giao.
Nhiều khi bào tử đính (conidia) và bào tử vách mỏng (oidia) cũng trở thành tinh tử và chúng tiến vào cơ quan noãn bào để tiến hành sự hợp giao.
Trong một nấm tiến hoá hơn, sự hợp nhân xảy ra giữa hai khuẩn ty dinh dưỡng, nhân của khuẩn ty này tiến vào khuẩn ty kia và hợp nhân.
Đây là trường hợp kết hợp hai khuẩn ty có tính dục khác nhau, ngành phụ này chia làm hai nhóm:
Sau khi thụ tinh, nang sẽ thành lập và phát triển bằng cách trực tiếp hay gián tiếp
Hai giao tử tiếp xúc với nhau, nhân đực từ hùng khí thông qua ống dẩn tới túi noãn (ascogium) và kết hợp với nhân cái ở đây nhưng không có sự hoà lẩn nhân 1527;và nhân , sự bắt cặp hai nhân gọi là nhân kép (dikaryons)(hình 4.2A).
Sự phát triển gián tiếp với A: hình thành nhân kép (dikaryon) và noãn phòng (ascogium), B: phát triển của khuẩn nang (ascogenous hyphae), C: bao nang (ascocarp) trong bọc, D - J: các giai đoạn phát triển của của một nang (ascus)(Sharma, 1998)
Đồng thời có nhiều nhân kép trong một túi noãn và vách của túi noãn ngày càng phát triển chiều dài và chiều đứng gọi là khuẩn nang (ascogenous hyphae)(hình 4.2B) và những kép di chuyển vào các khuẩn nang này, các khuẩn nang phát triển dần dần (hình 4.2C) trong đó những tế bào mang 2n NST (một từ hùng khí và một từ noãn bào), phát triển thành cuống, từ đây các nang bắt đầu tạo thành ở đầu cuống với các tế bào mang n NST hình thành từ sự tách đôi của nhân kép (hình 4.2D – J) để tạo ra các bào tử nang (ascospore) chứa trong các nang (ascus).
Trong những nấm hạ đẳng, sự kết hợp tế bào chất (plastogamy) xảy ra ngay sau sự kết hợp nhân (karyogamy) và những tế bào nhị bội sẽ phát triển trực tiếp thành các nang, sau đó nhân sẽ giảm phân cho ra 4 hay 8 nhân đơn bội và tạo thành bào tử nang, trường hợp này thường gặp ở Schizosaccharomyces, Saccharomyces, Dipodascus, Eramascus....
Ngoại trừ nấm men và một số loài nấm thuộc Endomycetales, bao nang hình thành để chứa các túi noãn, nang, bào tử nang, hùng khí.... liên kết với nhau thành một thể quả hay bao nang.
Có bốn loại bao nang thường gặp trong ngành phụ này là:
Bao nang hình cầu hoạc gần tròn và mở ra bên ngoài như trường hợp trong bộ Erysiphales, Eurotiales (hình 4.3A và hình 4.3B)
Bao nang có dạng hình tách, ly.... thường gặp ở bộ Helotiales và Periales (hình 4.3C)
Bao nang có dạng như hình tam giác, mở ra ở miệng hay lổ thường gặp ở lớp Pyrenomycetes (hình 4.3D)
Bao nang giống như thể quả dạng chai nhưng có bầu chứa nhỏ và miệng lớn (hình 4.3E)
Ainsworth (1973) phân chia ngành phụ Ascomycotina thành 6 lớp: Hemiascomycetes, Loculoascomycetes, Plectomycetes, Laboulbeniomycetes, Pyrenomycetes và Discomycetes
Lớp ngành gồm những loài nấm có dạng đơn giản (đơn bào), tiêu biểu là nhóm NẤM MEN
Từ “YEAST” là từ để chỉ dạng dơn bào, phần này nẩy chồi hay phân đôi (fission), cho nên Kreger van Riz (1973) nhiều nấm men thuộc ngành phụ Ascomycotina, có khi thuộc Basidiomycotina hay nấm bất toàn như:
- Deuteromycetous yeasts
Trong phần này, chỉ thảo luận về phần Ascomycetous Yeast.
Họ Saccharomycetaceae
Saccharomyces cerevisiae
Giống [Chi] Saccharomyces có khoảng 40 loài (van der Walt, 1970) và các loài trong giống này được biết nhiều do chúng được ứng dụng trong làm nổi bánh, bia, rượu...., chúng hiện diện nhiều trong sản phẩm có đường, đất, trái cây chín, phấn hoa.... Nấm men có hình bầu dục, gần tròn, kích thước khoảng 6 - 8 µm x 5 - 6 µm, vỏ tế bào cấu tạo bởi carbohydrat, lipid, protein dầy khoảng 0,5 µm, màng tế bào chất, tế bào chất và nhân đ ã được trình bày chung ở phần “Tế bào vi sinh vật chân hạch”.
Nhân nấm men (hình 4.4) có phần trên là trung thể (centrosome) và centrochrometin và phần đáy của nhân có thêm không bào (vacuole), bên trong chứa 6 cặp nhiễm sắc thể (NST) và bên ngoài màng nhân có nhiều ti thể bám quanh.
Nấm men là nhóm dị dưỡng, nguồn thức ăn chính là đường (sucroz, glucoz, fructoz....) và các nguyên tố khác, nhiều loài đặc biệt có thể sử dụng được tinh bột. Nói chung nấm men tổng hợp một số enzim cần thiết để có thể sử dụng các nguồn carbon trên và cuối cùng là sản phẩm rượu và khí carbonic
Sinh sản vô tính ở nấm men thường gặp nhất là nẩy chồi (hình 4.5), theo Hartwell (1974) khi một chồi hoàn chỉnh sẽ phát triển ngay nơi ở đó chồi sẽ nối liền với tế bào mẹ (bud scar) và khi chồi rời ra tế bào mẹ gọi là điểm sinh sản (birth scar)(hình 4.6).
Sự phân đôi (fission) không nhận thấy ở Saccharomyces cerevisiae nhưng thường gặp ở Schizosaccharomyces.
* Sinh sản hữu tính
Nấm men không sinh ra các cơ quan sinh dục mà chúng sinh ra hai tế bào dinh dưỡng mà nhiệm vụ giống như các giao tử; Quá trình hợp tế bào chất (plasmogamy) và hợp nhân (karyogamy) xảy ra và thành lập tế bào nhị bội, nang và cuối cùng là bào tử nang thành lập trong nang (hình 4.7).
Số bào tử nang tùy thuộc vào số lần phân chia nhân nhưng thường là 8, bào tử nang được giải phóng, nẩy mầm để hình thành tế bào dinh dưỡng mới từ đây chúng sinh sản vô tính bằng sự nẩy chồi hay phân đôi.
Tuy nhiên, sinh sản hữu tính không phải đơn giản như mô tả ở phần trên; theo Guilliermond (1949), nấm men có 3 loại chu kỳ sinh trưởng hay vòng đời khác nhau được mô tả ở 3 loại nấm men: Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces ludwigii và Schizosaccharomyces octosporus.
Đây là loài dị tản với 4 bào tử nang hình thành trong 1 nang với 2 bào tử nang mang gen α và 2 bào tử nang mang gen a, cả hai loại gen phát triển độc lập. Khi tiến hành tiếp hợp , mỗi loài α hay a sẽ tạo ra một chồi mang tính giao tử rồi hai giao tử tế bào α và a sẽ tiếp hợp thành tiếp hợp tử (zygote), sau đó tế bào tiếp hợp nẩy chồi cho ra một tế bào giống hệt như tế bào tiếp hợp nhưng mang 2n NST, tế bào tiếp hợp phát triển thành nang (tế bào tiếp hợp to hơn tế bào dinh dưỡng và có hình bầu dục) và trong điều kiện môi trường bất lợi, tế bào tiếp hợp giảm phân để hình thành tế bào 4 tế bào đơn bội với 2 tế bào đơn bội mang gen α và 2 tế bào đơn bội mang gen a.
Nấm men này bắt đầu với 4 bào tử nang A1, A2, A1, và A2 trong một nang mỏng vỏ; 4 bào tử nang này sẽ hoạt động như các giao tử .
Sự tiếp hợp với A1 và A2 và cuối cùng thành lập 2 tế bào tiếp hợp nhị bội (hình 5.8) trong 1 nang, mỗi tế bào tiếp hợp nẩy mầm với một ống mầm (germ tube) thò ra ngoài, ống mầm là một loại tế bào đa nhân và hoạt động như một sợi khuẩn ty nhị bội và cuối cùng phát triển thành 1 tế bào nhị bội và được xem như một nang. Nhân c&# 7911;a tế bào nhị bội với hai là A1 và hai là A2; Như vậy, Saccharomyces ludwigii có vòng đời hoàn toàn là nhị bội và tế bào đơn bội chỉ ở giai đoạn bào tử nang để hình thành một nang và tiếp hợp để tạo tế bào tiếp hợp.
Đây là loài nấm đồng tán, tế bào dinh dưỡng là đơn bội và phân đôi thành 2 tế bào con (hình 4.8), mỗi tế bào đơn bội là tế bào giao tử và sinh sản hữu tính xảy ra với hai tế bào tiến gần lại nhau và mọc ra một chối (producrance) và tiếp xúc với nhau tạo thành một đường hay một ống thông với nhau gọi là ống tiếp hợp (conjugation tube) hay kênh tiếp hợp (conjugation canal), nhân của hai tế bào giao tử di chuyển vào trong ống này và tiến hành tiếp hợp tại đây rồi hình thành nhân nhị bội, tế bào chất của hai giao tử này hợp nhau thành tế bào tiếp hợp sau đó tạo thành một nang. Nhân tế bào hợp tử phân chia lần đầu là giảm phân để thành 4 nhân đơn bội rồi tiếp đến là phân chia thành 8 nhân và 8 nhân này thành 8 bào tử nang và chu kỳ sinh trưởng hoàn tất.
Như vây, nấm men Schizosaccharomyces octosporus có chu kỳ sinh trưởng đối xứng với Saccharomyces ludwigii chủ yếu là giai đoạn đơn bội.
Nấm men giử vai trò quan trọng trong đời sống con người và đặc biệt trong những lãnh vực sau:
Hình 4.8. Chu kỳ sinh trưởng của Saccharomyces ludwigii (A - E), chu kỳ sinh trưởng của Schizosaacharomyces octosporus (F - O) (Sharma, 1998)
Alexopoulos và Mim (1979) chia lớp này thành 4 lớp phụ trong đó lớp phụ Plectomycetidae có 5 bộ trong đó 2 bộ Eurotiales và bộ Erysiphales
Điểm chính trong họ này là Tử nang cầu của bào nang và bào tử đính là một tế bào đặc biệt gọi là thể bình (phialide)
Chi này có khoảng 200 loài và phát tán khắp mọi nơi trong tự nhiên; giống này có nhiều tạo ra độc tố aflatoxin (Aspergillus flavus), gây bệnh trên da, lông, cây trồng nhưng cũng nhiều loài tổng hợp acit citric, acit gluconic, enzim, kháng sinh....
Khuẩn ty phân nhánh, có vách ngăn ngang hoàn chỉnh (hình 4.9), nhiều khuẩn ty phát triển trên bề mặt cơ chất để hấp thu chất dinh dưỡng; đặc biệt ở vách ngăn ngang có một lổ nhỏ để cho tế bào chất thông thương qua lại giữa hai tế bào; Khuẩn ty đứt thành khúc và mỗi khúc hay đoạn có thể phát triển cho ra một khuẩn ty mới.
